domingo, 19 de septiembre de 2010

Ojos de animales

Camarón mantis
Pez abisal (Winteria telescopa)


Pez abisal (Dolichopteryx longipes)

Peces abisales (Argyropelecus sp.)


Cada animal construye su propio universo visual con los ojos que posee. Algunos de esos mundos nos resultarían familiares, pero otros nos dejarían completamente desconcertados.

El mundo para los protozoos y gusanos primitivos es una simple gradación de luces y sombras. Sus rudimentarios ojos tienen la función de distinguir la presencia y la dirección de la luz para guiar su movimiento (están estrechamente ligados a las estructuras propulsoras). Para una rana, por ejemplo, el mundo se divide en cosas quietas y cosas en movimiento: una sombra grande en movimiento es un depredador y una sombra pequeña en movimiento es una presa. Una rana puede morir de hambre rodeada de moscas quietas. Para un insecto con ojos compuestos, el mundo puede ser una multiplicación mareante de imágenes que se suceden a toda velocidad, lo que permite ver con nitidez objetos en movimiento rápido. Las aves ven un mundo mucho más rico y extraño que el nuestro: perciben pequeños detalles a gran distancia, y sobre todo, son capaces de detectar una gama de frecuencias de las ondas luminosas más ancha que nosotros. La mayoría de los mamíferos tienen dos tipos de receptores para el color, aunque los primates poseemos una visión de los colores más refinada, ya que tenemos tres tipos de receptores. Las aves tienen cuatro tipos de receptores. Por ello, pueden adentrarse en el reino desconocido del ultravioleta. Probablemente perciben las ondas ultravioletas como un nuevo color, que ni siquiera podemos imaginar.

Los ojos son estructuras muy variadas en el mundo animal. Todos comparten una célula fotorreceptora, con un pigmento sensible a los fotones (en todos los animales es la proteína opsina, que encierra en su interior el retinal, un derivado de la vitamina A, que traduce la señal lumínica a otra eléctrica); y una célula pigmentaria, que protege a la anterior de un exceso de luz y permite establecer la dirección de la radiación. Las células receptoras de nuestros ojos son tan sensibles que a veces pueden disparar una respuesta nerviosa hacia el cerebro al recibir un solo fotón. Las células fotorreceptoras aumentan su superficie para detectar luces débiles por medio de invaginaciones ciliares o microvellosidades. Las células receptoras y pigmentarias se han ensamblado en dos patrones básicos: el ojo de cámara (como el de los vertebrados) y los ojos compuestos, que aparecen en muchos artrópodos y en algunos bivalvos. En base a estos patrones genéricos, se ha generado una diversidad estructural impresionante: hay desde simples manchas oculares hasta ojos de cámara con cristalino transparente para ajustar la distancia focal, con espejos, con córneas y otras lentes de enfoque. También hay ojos compuestos con cristalino o espejos coordinados. Muchos ojos pueden ajustar la cantidad de luz que reciben por medio de un diafragma anular y contráctil similar al de las cámaras fotográficas: el iris.

Los ojos de algunos animales les permiten percibir la luz polarizada (formada por fotones cuyos campos eléctricos están todos alineados en la misma dirección). Las abejas usan la luz polarizada del sol para orientarse y algunos calamares de las profundidades la usan para detectar a sus presas gelatinosas, cuyos cuerpos son virtualmente transparentes en el agua. Recientemente se han encontrado animales con un aparato de visión único: los camarones mantis o galeras. Además de ver más colores que nosotros (sus ojos usan 16 pigmentos frente a los 3 nuestros), ver el infrarrojo y el ultravioleta o poseer visión estereoscópica con un sólo ojo, pueden distinguir la luz polarizada circularmente. En la luz ordinaria los campos eléctrico y magnético oscilan en todas las direcciones del espacio que son perpendiculares a la trayectoria. En la luz polarizada linealmente la oscilación se da en un solo plano, mientras que en la luz polarizada circularmente la oscilación gira helicoidalmente a lo largo de la trayectoria, o bien a derechas, o bien a izquierdas. No se conoce a ningún otro animal capaz de distinguir este tipo de luz. Las galeras pueden asociar una recompensa de comida a la luz polarizada circularmente a izquierdas cuando son condicionadas. Pero, al parecer, en el medio natural este tipo de visión está relacionado más bien con el sexo, ya que los machos reflejan con parte de su cutícula luz polarizada circularmente. Las áreas que reflejan luz de este modo son usadas por los machos frecuentemente para los rituales de apareamiento. Éste sería un canal de comunicación secreto, indetectable para los depredadores.

Recientemente se ha anunciado el hallazgo de un ojo muy extraño, tan extraño que es único entre los animales. En la mayoría de los ojos, una lente convergente enfoca la imagen en la retina, pero en un pez abisal, Dolichopteryx longipes, un espejo curvo en el fondo del ojo enfoca la luz hacia una retina lateral. Éste es el principio por el que funcionan los grandes telescopios reflectores, con espejos, de la actualidad, en contraste con los primitivos telescopios refractores, con lentes. Este tipo de ojo proporciona un mejor contraste y supone una ventaja en el oscuro medio en que vive este pez, sólo alumbrado por fogonazos fosforescentes.

Pero los peces abisales, que viven en un entorno donde las luces son muy tenues, han desarrollado otro tipo de ojos muy extraños. Podéis conocerlos en esta entrada del blog de Juan Ignacio Pérez: Ojos tubulares.

Antiguamente, esta diversidad desconcertaba a los biólogos, que suponían que los ojos se habían originado hasta 65 veces independientemente en los distintos grupos animales. Por ejemplo, entre los bivalvos hay ojos con una sola lente o cristalino, ojos con espejo (como los de la almeja del peregrino) e incluso ojos compuestos. Pero últimamente se están acumulando muchas pruebas de que los ojos de todos los animales proceden de un ojo primordial, compuesto por una célula fotorreceptora y una célula pigmentaria. Los platelmintos o gusanos planos presentan todavía un ojo así de simple. La red genética controladora de la formación de ojos es muy similar en una mosca del vinagre y en humanos, a pesar de que el ojo compuesto de una mosca es radicalmente distinto del nuestro. Todos los animales comparten una serie de genes maestros que inducen la formación de los elementos básicos de un ojo. La evolución de los ojos, a lo largo de más de 500 millones de años, ha consistido en el perfeccionamiento y en cambios en la disposición de los componentes fundamentales, así como en el desarrollo de estructuras de enfoque o reflexión. Por cierto, la gran explosión de diversidad animal del Cámbrico estuvo motivada en gran parte por la aparición de una nueva conducta ecológica, la depredación. Esto se traduce también en un perfeccionamiento y diversificación súbita de los tipos de ojos. Otra prueba en favor de que el ojo se originó en un solo linaje a lo largo de la evolución animal es la universalidad de los pigmentos. Además, incluso el ojo simple de los platelmintos es ya lo suficientemente complicado como para hacer improbable su aparición en otro linaje.

Otros elementos del ojo se han originado independientemente en el curso de la evolución animal: el cristalino está formado por distintas proteínas transparentes en los diferentes grupos, y puede estar formado por células muertas (es el caso de los humanos) o consistir en una matriz acelular de proteínas transparentes. El ojo de cámara, por ejemplo, es distinto en moluscos cefalópodos, como el pulpo, donde está muy perfeccionado, y en vertebrados. El de los cefalópodos gana al nuestro en algunos aspectos: las células fotorreceptoras de la retina están situadas por delante de las capas nerviosas y con las moléculas fotorreceptoras dirigidas hacia adelante, todo lo contrario de lo que ocurre en vertebrados. Debido a ello nosotros tenemos un punto ciego (donde el nervio óptico se conecta al ojo) y es fácil que nuestra retina se desprenda. Los tipos de células fotorreceptoras también varían mucho en las distintas estirpes.

Los grandes hitos en la evolución de la detección e interpretación de la luz han sido los siguientes. Lo primero fue la creación de pigmentos fotosensibles que sirvieran para orientar a los organismos hacia lugares con condiciones óptimas. Estos aparecieron casi al tiempo que los organismos más simples, bacterias y arqueas. En algunas algas y protozoos aparecieron ya orgánulos subcelulares oculares hace quizá unos 1.500 millones de años. Los ojos simples aparecieron en los cnidarios hace 700 millones de años, quizá por mediación de fenómenos como la endosimbiosis con otros organismos o la transferencia horizontal de genes (este paso es muy complicado para que se produzca por una o varias mutaciones puntuales). Todos los animales de simetría bilateral comparten un ojo con características básicas universales, por lo que éste aparecería por primera vez en el antecesor común de todos ellos, un acelo, un gusano muy simple. Éste ya poseía hace unos 600 millones de años la proteína Pax6, que es un regulador maestro de las primeras etapas de la formación de los ojos. A partir de ahí se desarrollaron vertiginosamente multitud de innovaciones y perfeccionamientos en los ojos, tanto en su óptica como en su hardware y software.

Introducimos estos términos informáticos porque los ojos evolucionados se parecen más a una cámara digital que a una tradicional. Las capas de células nerviosas de la retina constituyen un potente sistema de filtrado y reelaboración de la información antes de transmitirla al cerebro a través del nervio óptico. Las imágenes son manipuladas por varias redes neuronales de funcionamiento similar al de los programas de retoque fotográfico, que aumentan el contraste, establecen las líneas de los contornos, completan los huecos, crean colores (como el amarillo), rechazan datos innecesarios, etc.

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